近日，園藝學院聯合北京大學現代農業研究院等單位在辣椒紅素生物合成的轉錄調控中取得新進展。相關成果以“An R-R-type MYB transcription factor promotes nonclimacteric pepper fruit carotenoid pigment biosynthesis”為題發表在國際著名學術期刊Plant Journal（中科院一區，五年影響因子：8.02，論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.16257）。
成熟果實色澤決定果實外觀和營養品質，影響消費者偏好。根據果實成熟期間呼吸及乙烯釋放高峰的有無，果實一般可以分為呼吸躍變型果實(climacteric fruit，如番茄、蘋果、和香蕉等)和非呼吸躍變型果實(non-climacteric fruit，如辣椒、葡萄、草莓和柑橘)?；谝蚁┦荏w和信號轉導的分子機制，呼吸躍變型果實番茄成熟過程中類胡蘿卜素生物合成調控的分子機理已研究非常清楚。脫落酸（ABA）被認為是啟動非呼吸躍變型果實成熟的關鍵激素，而其這在類果實成熟過程中介導類胡蘿卜素生物合成調控的分子機制卻仍然不明確。
辣椒（Capsicum）是我國重要的蔬菜和調料作物，是典型的非呼吸躍變型果實。辣椒紅素是辣椒成熟果實特異高度積累的一種類胡蘿卜素，賦予成熟果實紅色，決定果實外觀和營養品質。同時，辣椒紅素作為脂溶性天然色素，由于具有優異的抗氧化等生物活性和極高色價（色價E值即460nm處的吸光值）的特點，被作為重要的工業原料廣泛應用于食品、醫藥、化妝品（高端口紅、美妝）及飼料添加劑等領域。在食品添加劑領域，辣椒紅素憑借色價高、著色力強、保色效果好和安全性高等優點被聯合國糧食及農業組織（FAO）和世界衛生組織（WHO）列為A類色素（即在使用中可以不限量添加）。目前，全球辣椒紅素市場規模達數十億元，且以每年15%復合增長率增加。辣椒紅素提取上游主要為辣椒原材料和生產檢驗設備，其中辣椒原材料質量直接影響辣椒紅素提取行業發展，上游成本的結構中辣椒原材料成本占比超過90%，選育高產、多抗、高辣椒紅素的辣椒品種是加工提取的關鍵。辣椒紅素主要在辣椒果實轉色期至成熟期合成，其合成基因PSY（八氫番茄紅素合成酶），PDS（八氫番茄紅素脫氫酶），β-CH（β-胡蘿卜素羥化酶）和CCS（辣椒紅素-辣椒玉紅素合成酶）在轉錄水平層面控制辣椒紅素含量，但是其合成的轉錄調控機制尚不清楚。因此，研究辣椒紅素生物合成的分子遺傳機制，為創制高辣椒紅素辣椒新種質奠定基礎。
本研究通過對辣椒不同發育階段果實的轉錄組數據構建加權基因共表達網絡（WGCNA），鑒定到辣椒紅素合成模塊（MEdarkgreen）。在該模塊中，包含編碼辣椒紅素合成酶（capsanthin-capsorubin synthase，CCS）基因及一個功能未知且和CCS表達高度相關的R-R型MYB轉錄因子DIVARICATA1。功能表征發現DIVARICATA1編碼一個核定位的轉錄激活因子，沉默DIVARICATA1顯著降低了辣椒紅素合成相關基因PSY，PDS，β-CH1和CCS的轉錄，對應的辣椒紅素含量也顯著降低。進一步實驗證明了DIVARICATA1直接結合并調控辣椒紅素合成基因CCS的表達。通過分析辣椒紅素含量不同的辣椒種質資源發現，DIVARICATA1轉錄水平和辣椒紅素含量顯著正相關。
為了進一步探索ABA在辣椒果實成熟過程中的作用，采用ABA處理綠熟期辣椒果實可以顯著促進DIVARICATA1和辣椒紅素合成基因（CBG）表達，對應的辣椒紅素的含量也顯著上升。沉默DIVARICATA1顯著降低了ABA介導的辣椒紅素合成基因（CBG）表達和辣椒紅素的積累，表明在ABA介導非呼吸躍變型辣椒果實成熟過程中，類胡蘿卜素合成依賴于DIVARICATA1。
辣椒基因組測序表明，辣椒紅素合成通路基因在茄科植物辣椒、番茄、茄子、馬鈴薯、煙草等植物中都存在，比較轉錄組學發現其關鍵基因特異在辣椒果實中轉錄是辣椒積累辣椒紅素的原因。為了進一步明確辣椒紅素生物合成的轉錄調控進化機制，本研究分析了辣椒、番茄、茄子、馬鈴薯等茄科所有已明確參與果實成熟和類胡蘿卜素生物合成的轉錄因子和合成基因。結果表明，類胡蘿卜素上游合成基因PSY、PDS和成熟核心調控基因MADS-RIN轉錄模式在茄科果實成熟過程中相對保守。然而，類胡蘿卜素下游合成基因β-CH、CCS和DIVARICATA1特異在辣椒果實中獲得高水平轉錄，表明它們功能茄科中出現了差異進化。進一步分析表明，辣椒中DIVARICATA1可以被MADS-RIN調控，表明MADS-RIN-DIVARICATA1模塊參與辣椒果實成熟過程中類胡蘿卜素的生物合成。該研究首次鑒定到了辣椒紅素生物合成的關鍵調控基因，明確了ABA信號介導非呼吸躍變型辣椒果實類胡蘿卜素生物合成的機制，并且發現了辣椒紅素在茄科的生物合成差異調控的進化機制，為辣椒色澤遺傳改良奠定了基礎。
據悉，目前園藝學院辣椒課題組已經從世界范圍內收集3200余份遺傳多樣性極為廣泛的辣椒種質資源，這些材料為辣椒重要農藝性狀、風味色澤代謝品質和雜種優勢形成機理的研究以及分子設計育種提供了重要的支撐。
我校博士后宋佳麗和孫彬妹副教授為該論文第一作者，朱張生、雷建軍教授為該論文通訊作者。陳長明、陳國菊、曹必好等教授也參與了該研究。研究得到了國家自然科學基金（32102380, U21A20230, 32070331和32072580）、廣東省基礎與應用基礎研究基金（2022A1515012547）、廣州市基礎與應用基礎研究基金（2023A04J0115）、廣東省農業廳（2022-NPY-00-024）和華南農業大學提質增效項目的資助。
文圖/園藝學院